Chapter 2 Summary

Chapter 2: The Receptive Fields of Visual Neurons

Robert Shapley

Introduction
．視生理研究的兩個目標

1. 1.用神經來解釋視覺行為表現
2. 2.視覺活動的型態是如何根據神經特性而產生的

• ．RF的簡單定義：會影響神經活躍的空間區域
• ．為什麼RF會引起學者的興趣？提供接受器一個很清楚的空間地圖，我們就可以預測所有的刺激會引發什麼樣的反應。
• ．RF的概念的出現，主要是從神經會透過「線性加乘」來把信號結合起來，這個想法衍生出來的。

RF與retinal上的ganglion cells
．最早由Hartline(1940)研究青蛙retina中的ganglion cell視覺特性時所提出的概念。

• -他研究的ganglion cell沒有maintained discharge，所以只會當有點光源，或是關燈的瞬間的fire
• -retina上能使ganglion cell反應的區域，就是ganglion cell的RF
• -接近橢圓形的RF
  

．後來Kuffler在貓retina的ganglion cell的研究，修正了Hartline對RF的定義

• -這是因為貓的ganglion cell有maintain impulse。沒有刺激時，ganglion cell還是有一個平均的firing rate
  
• -修正後的定義是，retina上，能造成impulse rate變化的區域
• -Kuffler也是第一個發現center-surround構造的人：在periphery的部份，對firing rate的改變，與中央部份不同。

．在一開始，RF很明顯地就不是一種神經細胞在空間、視覺特性上的不變特徵，因為RF會隨著刺激的大小、強度、顏色等變項而改變。

• -但是Hartline在他有關spatial summation的研究中，就預測了這樣的現象
• -他提出了spatial distributions of sensitivity 這個概念：
  
  • --把所有的equal sensitivity contour連起來，就會形成一個2D的distributions
  • --Hartline在1940年的研究中，利用將兩種刺激組合，並利用線性加乘、distribution of sensitivity加權，成功預測反應。
  • --這是第一個有實驗數據支持linear summation的研究
    

The Two-Mechanisms Model: Center and Surround
．Rodieck(1965)是第一個把spatial distribution of sensitivity和linear combination概念講清楚的人。

• -Difference of Gaussians(DOG) model：
  
  • --用兩個Gaussians model來fit spatial distribution of sensitivity：center & surround
• -temporal response component
  
  • --刺激呈現小於某個時間點的話，也不會有反應
  • --超過這個時間點，反應的強度會呈現exponentially decay。
• -要算出任何一個刺激會產生什麼反應，就要用到convolution這個算法

．Enroth-Cugell與Robson(1966)的研究

• -利用spatial frequency分析法來研究RF
  
  • --由於center有反應的區域比surround要小，所以center在空間頻率上的範圍，會比surround要大(需要更多高頻率的sin wave來疊合)
  • --也因此，center的spatial resolution比較好
  • --也因此，當刺激是high spatial frequency時，只有center欲個系統有作用，而低頻時，則是兩個系統共同作用。

．第三個系統：非線性次單元

• -Enroth-Cugell與Robson也發現了一些非線性加乘的細胞：Y cell
  
  • --它有center-surround的組織，但是主要會接收很多非線性系統的input
  • --它接收很多會次區域所傳來的訊息，每個次區域的訊息會以linear summation來加總，但是這些次區域間的訊息，則要達到某個Y cell的threshold，次區域間的訊息才會加總起來
    
  • --這讓Y cell有了一種特別的特性：對於高頻刺激，它會有spatial phase invariance的特性。grating的位置，不會影響其反應。
  • --Y cell中的非線性單元，讓它對於temporal contrast variation和mootion of textured background非常敏感。其特性與cortex中的complex cell很像。

．RF的測量－－system analysis

• -哪一種刺激才會讓neuron最有反應呢？之前幾個研究是由研究者直感地選用bar、spot等刺激，分析也只進行了spking數目、response waveform等分析，這些都屬於「first order」的分析。
• -後來很多研究用了「spatiotemporal white noise」，來分析空間和時間上，訊號轉換的特性：
  
  • --white noise和neural response的cross-correlation，可以讓我們來估計空間與時間上的訊號轉換特性。
  • --由於white noise的Fourier transform會得到一個impulse，所以neuron對white noise的反應，經過Fourier transform後，也就能得到impulse response，通常，一個系統(neuron)的反應特性，就是impulse response。
• -Spekreijse(1969)是第一個利用noise correlation技術，來研究goldfish ganglion cell時間反應特性的學者。

．LGN細胞的RF

• -特性大概與retinal cell一致

Visual Cortex
．近代視覺皮層的神經生理研究，始於Hubel與Wiesel(1962)在貓的primary visual cortex上的RF研究。

• -皮層細胞對於會伸長的結構運動、或是延著某個方向移動的bar最有反應。
• -有兩種細胞類型：
  
  • --simple cell：基本上有線性特徵
  • --complex cell：非線性特徵
• -simple cell的RF，是長狹型的，並會有一個特定的角度。

．simple cell & complex cell

• -兩種細胞的分類方式，要解釋其中的不同，仍是一個尚未解決的問題。
• -simple cell在質方面，是有線性加乘特性的。對fundamental frequency of modulation of the contrast of a pattern有反應。
• -而complex cell則是對於drifting patterns with and elevated mean spike rate、frequency-doubled("on-off") manner to contrast modulation有反應。
  
  • --被解釋成在一些spatial filtering之後，有一些threshold nonlinearity的network。
  • --在某些機制上可能如同Y cell一樣，它可能加總了RF中的非線性次單元。
• -simple cell並不simple，它不能單用結合LGN的input來解釋
  
  • --由於threshold mechanism的關係，LGN充份的空間訊息到了simple cell時，會有所扭曲。
  • --所以LGN到simple cell的訊息轉換，是非線性的。
  • --為了解決這個問題，研究者假設LGN會對皮層產生抑制，讓simple cell的反應能成為線性的--push-pull mechanism(Jones & Palmer, 1987)
  • --或是假設有cortico-cortical inhibition(Sharpley, 1994), 這個假設後來也用來解釋皮層的方向選擇性。
  • --因此，simple cell的線性特質，是透過非線性系統與LGN的非線性input，所仿製出來的
• -為什麼生物體要這樣費事地還原線性特質呢？
  
  • --可能是為了要讓cortex也能處理color或是motion的關係。

．方向選擇性(orientation selectivity)

• -方向選擇性與RF的形狀關係，一直都還是神經生理學上一個很重要的議題
  
  • --在質的方面，雖然大家同意Hubel & Wiesel(1962)所提出的feed-forward model，他們也畫出了RF的形狀與方向，但是……
  • --Jones & Palmer(1987)想問：「線性加乘能同時解釋preferred axis以及觀察到的orientation tuning嗎？」
• -Jones & Palmer(1987)的研究
  
  • --利用white noise的刺激，以及運用reverse correlation來找出神經的2D spatial impulse response
  • --這個實驗的時間變項並不考慮。時間線上最強的反應，就視為該neuron的反應。
  • --他們將實驗得到的結果，用一個2D Gabor function x 2D sinusoidal function來fitting
  • --透過將Gabor function進行Fourier轉換，來fit其spatial frequency和orientation tuning
  • --他們比較了fitting function的參數，來考驗simple cell傳出的訊號是線性加乘的假設
    -- 本章作者Shapley認為結果明顯不符假設，但是Jones & Palmer確不這麼認為，他建議我們回去看原始的論文
• -因此，僅管simple cell想模仿linearity特性，但是在精細的實驗分析下，還是無法隱藏它的非線性特性
• -不同的時間點，該細胞的RF也不同

．移動方向選擇性(direction selectivity)

• -如果一個neuron在不同時間點上，RF位置不同，那麼它就會對正在移動的刺激，有方向上的選擇性。
• -這表示spatiotemporal impulse response h(x, t)沒有辦法被分為單獨的h(x)和h(t)兩者－－spatiotemporally inseparable。
• -在完全的線性模型中，spatiotemporally inseparability的確會造成移動方向選擇性，但是現實上它真的就是成因嗎？
  
  • --McLean, Raab, and Palmer(1994)在貓的皮層細胞中，和Jones & Palmer一樣用了reverse correlation來回答這個問題。
  • --但是他們做了一些改進，他們用了很短暫的刺激，並測量細胞反應在時間軸上的變化，以取得h(x, t)的impulse response。
  • --他們發現有兩種細胞反應類型：
    
    • ---spatiotemporally separable：無移動方向選擇性的細胞。x-t圖上是垂直對稱的。
    • ---spatiotemporally inseparable：有移動方向選擇性的細胞。x-t圖上是對角線對稱的
  • --他們發現spatiotemporally separable和細胞有無移動方向選擇性，有很強的關係，因而證實了它們之間的關係。
• -雖然以上的研究發現RF的特性與視覺特性間，存在著質上的關係（像是移動方向選擇性的成因），但是我們還需要得到量上關係的直接證據，也就是說RF的first-order sensitivity distributions [h(x, t)]的預測力好不好。但是結果卻顯示，細胞的移動方向選擇性，比線性模型所預測的還要強得多。
• -因此，我們會需要用到一些非線性的皮層處理歷程，來彌補這之間的差異，就如同我們在方向選擇性和空間頻率的做法一樣。雖然有這方面的模型被提出來解釋，但是相當複雜不好理解（Tolhurst & Heeger, 1997）。
• -一般皮層中的非線性模型，主要會用到兩種方式：
  
  • --lateral interaction
  • --feedback interaction
• -沒有feedback的視覺系統，會變得與我們所觀察到的非常不一樣，這迫使我們要去質疑RF這樣的概念，是否足以用來描述皮層細胞的行為。
• -Ringach, Hawken, & Shapley,1997在動態方向選擇性上，得到了一些nonlinear cortical feedback的證據。

．動態的方向選擇性　（Ringach, Hawken, & Shapley,1997的研究）

• -刺激：
  
  • --sine gratings：optimal spatial frequency
  • --有各種方向（每10度一種刺激，0~360度）
  • --並有幾種不同的spatial phase(細胞反應則用各種phase的平均來算)
  • --動態刺激是一組快速變化的sinusoial gratings
• -分析：
  
  • --cross-correlations
  • --給予線性結合的刺激，看反應是否為個別刺激的加乘－－測試inearity of spatial summation。
  • --研究了猴子V1中每一層的細胞。
• -結果：
  
  • --4Cα和β的細胞，在方向選擇性上是simple dynamics，且範圍較廣。
    
    • ---simple dynamics：在段時間延遲後，會有一個單一的反應peak，之後回到baseline。
  • --layer 2, 3, 4B, 5, 6則是complicated dynamic：
    
    • ---complicated dynamic：rebound responses、最敏感的方向選擇性會隨時間改變，或是對不敏感的刺激，會延遲一段時後出現peak

    • ---這些細胞對方向的選擇性比較敏銳，範圍較小。
      

    • ---65ms時，有rebound inhibition
    • ---55ms有flanking inhibition。
    • ---65ms時，反應呈倒V
  • --這些結果都指出，lateral interaction影響oriantation深遠

．後續研究的萌發

• -contextual effect：研究cross-space的interaction
• -center-surround interaction
• -orientation contrast
• -figure-ground effect
• -從extratriate area回傳至V1的訊號

相關疑問：
．cross-correlation的方法
．M-sequence與white noise的異同

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近來正在閱讀Karen K. De Valois的Seeing一書，希望增加動力把書中重點記錄下來，加上最近會開始繼續撰寫TDC的blog，所以另闢這個blog。本blog主要會有的幾種文章類型，包括了視覺書籍閱讀的重點整理、視覺基本原理解釋、錯覺介紹、視覺研究新聞等等，屬於一個較為學術取向的blog。